中国早期苏铁类植物化石的研究及数据库建设

   负责人 李 楠
   成　员 李 楠 张 武 李 勇 郑少林 傅晓平 王立民 廖芬 方水姣

   项目承担单位
   深圳市仙湖植物园管理处
   合作单位
   沈阳地质研究所

   本项目为深圳市科技局及深圳城市管理科学研究所资助的基金课题。课题任务已于2006年6月底完成。

研究内容
    搜集早期苏铁类植物资料、采集各地化石标本并对其进行观察和研究。并在此基础上对①苏铁类植物的起源和早期演化；②苏铁类植物营养叶的演化趋势；③苏铁类植物茎干化石的发现及其演化趋势等问题进行探讨并作出阐释。

研究成果
    本课题对我国中生代苏铁植物（Cycadophytes，包括苏铁类和已灭绝的本内苏铁类）的化石进行广泛的收集、研究，并建立了苏铁类植物化石及文献资料数据库。所收集到的早期苏铁类、本内苏铁类植物化石标本种类丰富，约200余块，现存于深圳市古生物博物馆；发表研究论文10篇，其中包括发现了3个新属、2个新种及1个新组合。
    这里介绍其中的一种——李氏木属Lioxylon liaoningense Zhang et al.：根据产于中国辽西的中侏罗世髫髻山组、保存完好的茎干化石建立。该属具有典型现代苏铁类茎干的解剖构造。木材圆筒具有一个很大的髓部和很厚的皮层，髓部和皮层均含有黏液道、髓的维管束和转输细胞。茎的表面具有由鳞叶和叶柄基组成的防护鞘，以及带状叶迹。在该属木化石茎干顶部保存的叶基形态和表皮细胞等都与同层位共生的苏铁类叶部化石 Ctenis 属相似，据此可以推测李氏木很可能就是属于Ctenis 属的茎部化石。

   关于苏铁类植物的起源和早期演化问题

   a.苏铁类植物起源于晚石炭世的种子蕨类

    晚石炭世种子蕨状的Spermopteris， 通过如 Phasmatocycas（图4，B ）和 Archaeocycas（图4， C）这样一些二叠纪的类型, 经过大孢子叶的体积和胚珠数目的多次缩减，为后来的一些苏铁类的大孢子叶反复提供起源，最后演化成像现代的Cycas revolute 的大孢子叶和种子那样。

   b. 中国中二叠统下石盒子组苏铁类大孢子叶为苏铁类早期演化提供的重要信息

    Chamberlain (1919, 1935) 遵循以往大多数作者的意见，认为 Cycas 大孢子叶的构造和它们在茎上的排列是原始的，这样一个变化的演化系列一般已被接受：即在苏铁类中已获得来自较开放的顶端的排列位置，尽管这些球果同Dioon 的那些，以及同在 Zamia 中那些排列得更紧密的球果可以对比。但是，Cycas 型大孢子叶状器官的新发现，是被排列成一个松散球穗状的构造，对这个流行的理论提供一些相反的证据。在同 Zamia 球果的对比中，Crossozamia minor 具有较大叶片的大孢子叶，显示非常清楚的松散状排列。而其它的现代苏铁类，应在Crossozamia minor的大孢子叶的体积和它们在轴上的密度方面进行减缩，到后来形成一个松散的果穗，它们同产于英国约克郡侏罗纪的Beania相似。反之，如果Crossozamia minor的果穗，以及在大孢子叶的体积方面没有退缩，其结果就应当像Cycas 那样，形成一个末端的大孢子叶的冠。因此，这样一个“果穗”以Crossozamia minor 作为实例，可以成为所有苏铁类雌性生殖器官的祖先类型（Gao and Thomas, 1989）。

    c．中国辽西早三叠世的Mediocycas kazuoensis Li et Zheng的新发现为苏铁类向中生代演化提供了重要依据
     在本课题的研究中，我们成功的发现了这个早中生代苏铁类植物的大孢子叶 Mediocycas kazuoensis Li et Zheng (2005)（见图4，E）。它的两个胚珠的位置刚好是处于大孢子叶片与叶柄的联结点上。而晚古生代的Crossozamia sinensis (见图4，D) 大孢子叶的胚珠则是从叶片上过渡到叶柄上。到晚三叠世的 Bjuvia simplex Florin (1933) (见图4，F) 和侏罗纪的Crossozamia moreaana Pomel (1849)（见图1，G），它们的胚珠都明显地离开了叶片，完全转到叶柄上。这同那些现代的苏铁类大孢子叶的胚珠是一致的（见图4，H－K）。这个特征充分表明：苏铁类的胚珠从最初是生叶上，以后逐渐的向叶柄上过渡，这是苏铁类植物大孢子叶的胚珠向进化演化的一个重要趋势。这是因为胚珠由较高的位置向较低的位置转变、由叶片向叶柄的转变，可以使胚珠得到更好的保护和得到输导系统的改善，在叶柄上可以较容易地得到比叶部供给更充分的营养物质。所以早三叠世的Mediocycas 正是在这个进步性的演化中处于之间过渡的位置。

   专家鉴定结果
    经深圳市科技中介同业公会授权，2006年8月23日深圳市中衡信资产评估有限公司主持了深圳市仙湖植物园管理处和沈阳地质矿产研究所共同完成的《中国早期苏铁类植物化石的研究及数据库建设》项目科技成果鉴定会，鉴定委员会成员听取了该项目的研究总结报告，审查了科研报告中所附的各项科研论文及研究成果，并对项目组所收集的苏铁类、本内苏铁类的植物化石标本进行了现场观察。经认真审核和讨论，形成鉴定意见如下：
   1、提供的资料齐全，符合鉴定要求。
   2、该研究项目内容丰富，立论明确，论据充足，资料翔实可靠，成果显著，圆满地完成了项目的设计要求。
   3、所收集到的早期苏铁类、本内苏铁类植物化石标本种类丰富，保存精美，多数可称国内外之精品，发现了4个新属、2个新种，这些珍稀的植物化石标本，为进一步研究、展示、普及苏铁类植物的科学知识奠定了十分坚实的基础。
   4、通过10篇高质量的科研论文的发表，从当代的生物科学理论上、珍贵化石标本的实证上，揭示了苏铁类植物起源与早期演化的奥秘，以及它们与现生苏铁类的亲缘关系。
   5、该研究不仅能够紧紧抓住现代苏铁类分类具有重要意义的生殖器官――雌性大孢子叶的起源和演化特征、演化路线、演化的成因机制，而且对苏铁类的营养器官――叶和茎干的同步演化问题也进行了深入的研究。
   6、首次发现并研究了我国早二叠世和早三叠世苏铁类茎干木材化石，为苏铁类的早期演化提供了可靠的解剖学依据，填补了世界空白。
   7、该项科学研究有力地支持和证实了苏铁研究的先进理论，例如，Greguss 提出，苏铁类茎干中的转输细胞和转输组织，并不是单纯的贮存或输导的组织，它们是起源于薄壁组织细胞，而且最终可以转化成次生木质部的管胞及叶柄和孢子叶中的维管组织。
   8、通过苏铁类和本内苏铁类木材解剖特征和生殖路线的对比，发现正是由于前者具发达的转输细胞和转输组织，以及雌、雄异株等的生殖路线，所以它能够从晚古生代延续至今；而本内苏铁类则与此相反，所以在白垩纪后期已遭到灭绝。
   鉴定委员会成员一致认为，该项研究工作以现代植物分类学和解剖学理论为指导，注重新化石标本的发掘，有许多新发现和新认识。研究成果具有重要的科学价值，达到了国际先进水平。

   发表研究论文及著作
   本项目先后公开发表有关的科研论文10篇

1. LI Nan, LI Yong, et al., A new species of Weltrichia Braun of Bennettitalean male reproductive organ from North China, Acta Botanica Sinica 2004, 11：1269-1275.
2. Wang Yongdong, Zhang Wu, Li Nan et al. 2005. New discovery of fossil cycad-like plants from the Middle Jurassic of West Liaoning,China. Chinese Science Buletin, (English Edition) (SCI), 50 (16): 1804-1807.
3. Xin Wang, Nan Li, Jinzhong Cui, Jurastrobus chenii gen. et sp. nov., a cycadalean pollen cone connected with vegetative parts from Inner Mongolia, China, Progress in Natural Science. 2006, vol.16: 213-221.
4. Zhang Wu, Li Nan et al. 2006. A structurally preserved Cycad-like atem, Lioxylon gen. et sp. nov., from the Middle Jurassic in Western Liaoning China. Progress in Natural Science (Special issue, in press).
5. Zheng Shaolin, Li Nan, Li Yong, Zhang Wu and Bian Xiongfei：2005. A new genus of fossil cycads Yixianophyllum gen. nov. from the Late Jurassic Yixian Formation, Western Liaoning, China. Acta Geologica Sinica (English Edition), Journal of the Geological Society of China. (SCI)
6. 李 楠, 傅晓平，张武，郑少林，曹 雨：2005. 辽宁西部早三叠世苏铁植物一新属――Mediocycas gen. nov.及其演化意义。古生物学报，44（3）：423－434。
7. 王永栋，张武，李楠等：辽西中侏罗世苏铁类型植物的新发现。科学通报，50（16）：1794－1796。（中文版）
8. 张武，李楠等. 2006. 内蒙古早三叠世的Scalaroxylon 及其演化意义。古生物学报， 45（3）：258－366。
9. 张武，李楠等. 2006. 内蒙古扎赉特旗德发屯地区下三叠统老龙头组的新发现。地层学杂志，30（1）：26－33。
10. 郑少林, 李楠等. 2005. 辽西侏罗纪木化石 Sahnioxylon (萨尼木属) 及其系统学意义。世界地质，24（3）：209－216。

著作：

    张武、李勇、郑少林、李楠等，2006年，《中国木化石》，P33 --178，林业出版社。